Quantitative und qualitative Analyse der Röntgenschädigung im Drosophila-Versuch

Zusammenfassung

1. Die Puppe von Drosophila melanogaster stellt für strahlenbiologische und speziell strahlenentwicklungsphysiologische Versuche ein gutes Objekt dar, da sich in ihr Gewebe in Histolyse, in morphologischer und zytologischer Differenzierung und in Ruhe finden, neben embryonalen Blastemen.

2. Aus den Bestrahlungen von Puppen verschiedenen Alters (5 h, 15 h, 22 h, 30 h, 40 h, 50 h und 72 h) mit 6000 r, 12000 r, 36000 r und 80000 r (50 kV, 2 mA und 180 kV, 6 mA) geht hervor, daß die Strahlenempfindlichkeit der Puppe mit steigendem Alter abnimmt, und zwar sprunghaft im Alter von 30 bis 35 Stunden.

3. Die Puppen sterben nicht unmittelbar nach der Bestrahlung mit 6000 r—36000 r ab, sie entwickeln sich weiter und erreichen ein schlüpfreifes Alter. Erst eine Dosis von 80000 r ist teilweise imstande, die Entwicklung rasch zum Stillstand zu bringen.

4. Die schlüpfreif gestorbenen Puppen, die im Puppenalter bis 1—40 Stunden bestrahlt worden sind, zeigen eine gestörte Ausbildung der Körperwand.

5. Der Defekt ist nach Dosis und Bestrahlungsalter abgestuft und umfaßt Störungen im Borstenmuster des Kopfes, Thorax und Abdomens sowie eine mangelhafte Ausbildung der Hypodermis, Muskeln, Oenozyten und Fettzellen.

6. Die Schädigung besteht in einem Ausfall der speziellen Derivate der imaginalen Integument-Histoblasten, indem die imaginale Cuticula in ihrem Aufbau gestört ist und überhaupt wegfallen kann, ebenso fallen die Muskeln aus und dabei vornehmlich die dorsoventrale Muskulatur.

7. Das Auftreten der Schädigung steht im Zusammenhang mit dem entwicklungsphysiologischen Zustand des bestrahlten Gewebes, und der Tod junger bestrahlter Puppen ist auf den Defekt des Integuments zurückzuführen.

8. Unbekannt bleibt hingegen die Todesursache der im Alter von 50 h und 72 h mit hohen Dosen behandelten Puppen, sie besteht wahrscheinlich in einer Allgemeinschädigung.

9. Bei steigender Dosis nimmt der Effekt nur wenig zu, es zeigt sich nach der Überschreitung des Schwellenwertes eine gewisse Sättigung.

10. Während die äußere Gestalt der Gonaden gestört ist, war an den Geschlechtszellen kein Strahleneffekt zu sehen.

11. Im Vergleich mit anderen Agenzien zeigen die Röntgenstrahleneffekte eine gewisse Übereinstimmung mit der Wirkung von Ultraschall, Ultraviolett und in geringem Maße von Temperaturschock.

12. Röntgenstrahlen scheinen selektiv Zellen anzugreifen, die in vollster Genaktivität stehen.

13. Die Differenzierung einzelner Organe, die aus den Imaginalscheiben entstehen, wird weder in der Morphologie noch in der Zytologie durch die Röntgenstrahlen (6000 r—36000 r) beeinflußt. Die Mitosenaktivität wird nicht wesentlich gestört.

14. Es scheint wahrscheinlich, daß die Röntgenstrahlen entweder das aktive Gen selber oder dann eine Vorstufe der Differenzierungsstoffe stören oder hemmen.

Summary

1. The pupa of drosophila melanogaster represents a good object for making actino biologic and special ontogenetic experiments because one finds tissue in histolysis as well as in morphologic and cytological differentiation and at rest; besides embryonic blastemas.

2. Irradiation of pupas of various ages (5 h, 15 h, 22 h, 30 h, 40 h, 50 h and 72 h) with 6000 r, 12000 r, 36000 r and 80000 r (50 Kv, 2 mA and 180 Kv 6 mA) shows that the radiosensibihty of the chryselis deminishes with advancing age in a desultory manner in the age of 30 to 35 hours.

3. The pupas do not die immediately after irradiation with 6000 to 36000 r, they go on in their development and obtain an hatchripe age. Only by a dose of 80000 r the development may be stopped quickly.

4. The pupas which were irradiated from 1 to 40 hours and died at an hatchripe age, show an interrupted development of the body wall.

5. The defect is graduated according to dose and age and comprehends changes of the bristle design of the head, thorax and abdomen as well as a deficient development of the hypodermis, muscles, oenocytes and fat cells.

6. The injury is to be seen in an outfall of the special derivates of the “imaginal integument histoblasts”. The building of the imaginal cuticle is disturbed and may cease entirely, also the muscles may drop out and herewith specialy the dorso-ventral muscular apparatus.

7. The onset of the injury depends on the physiologic condition of the irradiated tissue and the death of young irradiated pupas depends on the skin defect.

8. The cause of the death of pupas which were irradiated with high doses in the age of 50 and 72 h keeps unknown; it may be a general injury.

9. With higher doses the defect increases but little, there is a sort of saturation as soon as the stimulus threshold is passed over.

10. Though the exterior shape of the gonads is disturbed, there was no effect of irradiation to be seen at the germinal cells.

11. Compared with other agents the effect by roentgenrays shows a certain resemblance with the effect of ultra-short-waves, ultraviolet rays and in a moderate degree with the shock of temperature.

12. Roentgenrays seem to attack cells selectively in their full geneactivity.

13. The differentiation of single organs, which develop out of the imaginal disks, is not influenced through the roentgenrays (6000 r—36000 r) neither in the morphology nor in the cytology. The mitotic activity does not realy get disturbed.

14. It seems probable that the roentgenrays disturb or check either the active gene itself or an earlier stage of differentiation.

Résumé

1. La nymphe de Drosophila melanogaster se prête particulièrement bien à l'étude biologique de l'action des rayons X et plus spécialement à celle de leur influence sur la physiologie embryonnaire, parce qu'on y rencontre des tissus en histolyse, en cours de différentiation morphologique et cytologique, et au repos, à côté de feuillets embryonnaires.

2. L'irradiation de nymphes d'âge variable (5 h, 15 h, 22 h, 30 h, 40 h, 50 h, et 72 h) avec des doses de 6000, 12000, 36000 et 80000 r (avec 50 kV, 2 mA et 180 kV, 6 mA) montre que la sensibilité de la nymphe aux rayons diminue avec l'àge, et ceci brusquement entre la 30 è et la 35 è heure de son développement.

3. Les nymphes ne meurent pas tout de suite après l'irradiation à la dose de 6000 à 36000 r. Elles continuent leur développement et arrivent presque à éclosion. Il faut déjà une dose de 80000 r pour permettre en partie d'arrêter leur développement.

4. Les larves périssant peu avant l'éclosion, après avoir été irradiées de 1—40 heures présentent un développement anormal de la paroi du corps.

5. Le développement anormal présente des degrés différents suivant le dosage et l'âge où l'irradiation a eu lieu. Il se manifeste par des anomalies dans la disposition des poils de la tête, du thorax et de l'abdomen, et par un développement déficient de l'hypoderme, de la musculature, des oenocytes et des cellules graisseuses.

6. Les troubles se manifestent par une déficience des organes dérivant des histoblastes tégumentaires, en ce sens que la cuticule de l'insecte présente des anomalies de structure ou même vient à manquer, de même le développement de la musculature, en particulier dorsoventrale, est troublé.

7. L'apparition de ces lésions dépend du stade de développement au moment de l'irradiation et la mort des jeunes nymphes aprés irradiation semble due aux lésions tégumentaires.

8. La cause de la mort, si elle survient entre la 50 è et la 72 è heure après une irradiation à haute dose reste obscure, il s'agit probablement d'une lésion de tout l'organisme.

9. A dose croissante les effets n'augmentent au-delà d'une valeur limite que dans une faible mesure, il existe une certaine saturation.

10. Tandis que l'aspect extérieur des gonades est altéré, on n'a pas pu déceler de lésions, dues aux rayons X, des cellules germinatives.

11. La comparaison avec d'autres agents perturbateurs montre une certaine analogie avec l'action des ultra-sons, des ultra-violets et en une certaine mesure avec celle du choc thermique.

12. Les rayons X semblent léser de manière sélective les cellules dont les génes sont en pleine activité.

13. La différentiation de quelques organes se passe sans altération morphologique ou cytologique pour des doses de 6000 à 36000 r. L'activité caryocinétique n'est pas troublée de manière appréciable.

14. Il est plausible d'admettre que les R. X. détruisent ou entravent les gènes en activité ou encore les complexes déterminant la différentiation des tissus.

Resumen

1. La larva de la Drosophila melanogaster es un objeto muy adecuado para experiencias de radiobiología y, especialmente, de desarrollo fisiológico bajo la acción de la energía radiante, ya que en sus tejidos se encuentran fenómenos de histólisis, tejidos en diferenciación morfológica y citológica en reposo, junto a blastomas embrionarios.

2. De la irradiación de larvas de distinta edad (5 h, 15 h, 22 h, 30 h, 40 h, 50 h y 72 h) con 6000 r, 12000 r, 36000 r y 80000 r (50 kV, 2 mA y 180 kV, 6 mA) se deduce que la radiosensibilidad de la larva disminuye a medida que aumenta la edad; lo hace de manera brusca a la edad de 30 a 35 horas.

3. Las larvas no mueren inmediatamente después de la irradiación con 6000 r — 36000 r, sino que siguen desarrollándose hasta alcanzar una edad adulta. Recién la dosis de 80000 r es capaz, en parte, de provocar la detención del desarrollo.

4. Las larvas que han llegado a la adultez y que han muerto por haber sido irradiadas en edades de 1 a 40 horas, muestran una alteración del desarrollo de la pared del cuerpo.

5. El defecto se gradúa según dosis y edad de irradiación y comprende alteraciones en el sistema piloso de la cabeza, tórax y abdomen, como así también un desarrollo defectuoso del hipodermis, músculos, enocitos y células adiposas.

6. La lesión consiste en una destrucción de los derivados especiales de los histoblastos imagínales del integumento, en el sentido de que la cutícula imaginal está alterada en su estructuración hasta estar destruída; también los músculos suelen ser destruídos, sobre todo la musculatura dorsoventral.

7. La aparición de las lesiones se halla en relación con el estado de desarrollo fisiológico del tejido irradiado y la muerte de larvas irradiadas a temprana edad debe ser atribuida a una alteración del integumento.

8. Es, en cambio, desconocida la causa de muerte de las larvas muertas a edades de 50 y 72 horas por irradiación con elevadas dosis; probablemente se deba a lesiones de carácter general.

9. Al aumentar la dosis, el efecto sólo aumenta escasamente; después de sobrepasar el valor límite parece que se origina un cierto estado de saturación.

10. Mientras que la forma externa de las gónadas está alterada, no se han visto efectos radiantes a nivel de las células sexuales.

11. Comparando los rayos Roentgen con otros agentes, el efecto determinado por los primeros muestra cierta semejanza con los provocados por ultrasonido, ultravioleta y, en menor medida, por el shock térmico.

12. Los rayos Roentgen parecen atacar en forma selectiva aquellas células que se encuentran en plena actividad genética.

13. La diferenciación de los distintos órganos, que se originan de las placas imaginales, no es influida por los rayos Roentgen (6000 r — 36000 r) ni en la morfología ni en la citología. La actividad mitósica no es alterada mayormente.

14. Parece ser probable que la radiación Roentgen altera o inhibe ya el gen activo o una substancia de diferenciación previa.